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楼主: protea

朱顶红种植技巧

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 楼主| 发表于 2007-11-25 00:55 | 显示全部楼层 来自: 台湾省 中华电信(HiNet)

(一)朱顶红的育种历史

谈到育种就必需从原生种的朱顶红谈起,原生种朱顶红约有70几种,主要分布在中南美洲。将其分布地区分为两大区域:
(1)巴西东部
(2)秘鲁、波利维亚、阿根廷之安第斯山脉中、南段山丘,部分原生种分布地延伸至墨西哥及西印度群岛。
 
朱顶红育种历史约有两百多年了,早期的交配种多源自于以下这些花较小的品种。
Hippeastrum aulicum
Hippeastrum psittacinum
Hippeastrum puniceum
Hippeastrum reginae
Hippeastrum reticulatum
Hippeastrum striatum
Hippeastrum vittatum

原生种内又分许多群,但因大部分原生种皆为二倍体且可轻易杂交,因此植物学上的分群在园艺种上较不重要。
曾有些品种称为"矮性"朱顶红,现已归属于风雨兰属(Rhodophiala sp.),与朱顶红并不能杂交。
被称为蓝色朱顶红的巴西国宝Worsleya rayneri亦无法与朱顶红杂交;
曾有传闻朱顶红可与文殊兰属(Crinum)或亚马逊百合(Eucharis)杂交,但并无法证实之。
目前已知的属间杂交就只有和燕子水仙(或称阿兹特克百合,Sprekelia formosissima,Aztec lily)的杂交后代,但燕子水仙(的花形)和Hippeastrum angustifolium及Hippeastrum cybister类似,可能亲源极为相近吧。

(1)18世纪末期~19世纪初期
最早被纪录的朱顶红杂交种是Hippeastrum ×johnsonii出现在1799年的英国,是由Hippeastrum vittatum与Hippeastrum reginae两者杂交而来。

(2)19世纪中期
其后在育种家的努力下,陆续产生许多新的品种,并产生四个杂交系统,其中两个(女王华冑系统和蕾宝华冑系统)对现代朱顶红育种发展有重要的影响。因两系统广泛散布而另两种系统较为罕见。
(A)女王华冑系统(Reginae group)
出现在19世纪中期,荷兰的Jan de Graaf与两个儿子进行
Hippeastrum vittatum
Hippeastrum striatum
Hippeastrum psittacinum这三种及当时在欧洲传布的杂交种交配而来。

(B)蕾宝华冑系统(Leopodii group)
直至1870年代英国探险家在后来发现Hippeastrum leopoii, Hippeastrum pardinum两个新种,具有花大、开张、花形对称等特性,与荷兰的Jan de Graaf所育出的品种Reginae group杂交后产生花朵大且花瓣平展之后代及花瓣开展的各种颜色品种,对朱顶红育种有深远之影响,并奠定商业生产之标准。

(C)纵缟华冑系统(Vittatum group)
由Hippeastrum vittatum 与其它原生种或交配种杂交而来,主要源自法国及英国。

(D)白肋华冑系统(Riticulatum group)
植株较一般朱顶红小,常绿性,叶中肋有白、黄色条带,夏末至秋天开花,如Hippeastrum riticulatun var. striatifolium(白肋华冑兰)

(3) 19世纪末期~20世纪初期
19世纪末期在美国也育出许多朱顶红品种,主要集中在德州、加州及佛洲,品种多为以女王华冑系统(Reginae group)及蕾宝华冑系统(Leopodii group)为主之大花系统,其花朵大小、花梗数虽比不上欧洲所育成之品种,但在当地气候下生长势也很强健,后来因为病害、商业竞争导致品质下降、生产减少,而逸失许多品种。
 
20世纪初期,因为两次世界大战,朱顶红育种工作逐渐停顿,北半球唯一不受影响的只有荷兰,也因此荷兰成为今日朱顶红育种及生产重心,并育出许多知名品种;南半球的南非也逐渐成为朱顶红育种及外销中心。
(A)荷兰
1.Ludwig group (闪耀大花品系)
如Apple Blossom, Dazzler, White Christmas。
2.Gracilis group (细长华冑小花品系)如Firefly,Scarlet baby, 是用H. striatum与大花品种交配而来特征为矮性多花。
(B)南非
1.Hadeco group (哈迪可品系)

(4) 20世纪末期
20世纪末期,专业与业余育种家又开始育种与栽培,美国、澳洲、日本、印度、巴西、荷兰、南非等国都有不错的成绩,如重瓣或小花品种,目前世界上主要的球茎生产国家是荷兰(栽培最多)、南非、史瓦济兰和以色列。
(A)南非
哈迪可品系目前以花莖直莖分为以下系列:
1. 交响乐系列(Symphony,花朵直莖16.5cm+):如My Favourite,Rock 'n Roll,Stars 'n Stripes ,Vegas。
2. 奏鸣曲系列 (Sonatini,花朵直莖10cm-16.5cm):如Little Star,Trentino。
3. 索纳塔系列(Sonata,花朵直莖6cm - 10cm):如Zombie,Amalfi,Alfresco,Lemon Sorbet。
4. 独奏系列(Solo,花朵直莖小於6cm):


参考数据: 1. Breeding Amarylis by Meerow A. W.
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[ 本帖最后由 protea 于 2007-11-28 18:31 编辑 ]

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 楼主| 发表于 2007-11-25 08:37 | 显示全部楼层 来自: 台湾省 中华电信(HiNet)

(二)朱顶红的育种特性及目标

除Gracilis group (细长华冑小花品系)之外,过去商业品种都只着重大花之特性,亲本主要源自于Hippeastrum leopoldii及 Hippeastrum pardinum,导致现代许多杂交种之花虽够大,但花形却千篇一律向外开展有像盘子的形状一般,且花色变化也少。

一般业余育种家或搜藏家基于个人兴趣及嗜好,育有许多奇花种,然这些业余育种的成果除黄色大花品种、重瓣种外,多被欧洲之商业育种者所忽视。
目前的育种目标应朝向以下所列:
      (1)花形- 喇叭形或长筒形花被、具奇特斑点...。
      (2)香味。
      (3)叶片为长绿性。
      (4)重复开花之特性。
      (5)抗病性,如毒素病及赤斑病。

参考数据: 1. Breeding Amarylis by Meerow A. W.
                2.宇翔的花花世界

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 楼主| 发表于 2007-11-25 08:44 | 显示全部楼层 来自: 台湾省 中华电信(HiNet)

(三)朱顶红育种与染色体倍数之关系

大多数朱顶红原生种皆为二倍体(2n22),但几乎所有人为栽培的杂交种都是四倍体,四倍体杂种源自于花朵及植株较大之亲本及部分四倍体原生种(如Hippeastrum striatum)。
 
为何要使用四倍体品种当作育种亲本:
  (1)许多主要品种特性如花朵大小、花梗数、生长势已稳定存在于四倍体杂交种中。
  (2)四倍体品种与二倍体品种杂交后产生之三倍体具不稔性。
  (3)二倍体品种较不易取得。
  (4)二倍体原生种及交配种具自交不亲和性的问题,四倍体品种则无。
 
但非绝对只能用四倍体来育种,以下是针对不同染色体倍数的育种方法加以讨论:
1)二倍体间育种:
有以下四个优点
A)较特殊的花色、斑纹(novel trait)只能自原生种中寻找。
B)二倍体原生种间容易进行杂交。
C)二倍体的杂交后代自播种到开花只需18个月。
D)二倍体的一代杂种(F1)常表现出杂种优势,花梗较长,花朵数也较多。
 有以下两个缺点
A)大多数原生种具有之自交不亲和性会遗传至其后代,即使是同一交配种的实生苗间兄弟交亦会产生自交不亲和性的问题,少有例外。
B)大多数原生种花冠具绿色喉部且/或花为喇叭形,这些商业市场较难接受的性状,且花朵也较蕾宝华冑系统(Leopodii group)小。
 
2)二倍体及四倍体育种:

二倍体及四倍体间相互交配较不容易成功
(A)根据前人的经验:
1.以二倍体为母本,四倍体为父本(花粉提供者),可获得不稔之三倍体后代
2.若以四倍体当作母本,二倍体作为父本,则授粉后子房虽会膨大,但发育至一半即会萎缩,虽可以胚胎拯救(embryo resecue)的方式获得种子,但业余育种家多半难以实行。
(B)根据作者自己的经验:
1.以二倍体为母本,四倍体为父本,可正常结实,但种子大多无胚,仅有约10%种子萌芽,后代会有三倍体和四倍体。
 
3)三倍体育种:
A.三倍体品种不论自交或与其它三倍体杂交均呈现不稔性
B.三倍体及二倍体间相互交配可以胚胎拯救的方法获得种子
C.三倍体及四倍体间相互交配则有部分成功的机会,且三倍体及四倍体间相互交配可将特定性状导入四倍体品种中,却不会像二倍体及四倍体间相互交配品种特定性状较易被淡化掉。但基本上仍须视这些特定性状是否位于三倍体品种之第三套染色体上而定。
 
4)四倍体育种
A.四倍体杂交种或四倍体原种几乎没有自交不亲和性的问题,多数四倍体品种容易自交或杂交,种子活力也很高
B.又四倍体品种容易购得,因此对业余育种家来说,四倍体品种是最容易上手的品种。

参考数据:
1.
Breeding Amarylis by Meerow A. W.
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[ 本帖最后由 protea 于 2007-11-25 08:48 编辑 ]

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 楼主| 发表于 2007-11-25 08:50 | 显示全部楼层 来自: 台湾省 中华电信(HiNet)

(四)可用于育种之原生种及种群(species group)


(1)Hippeastrum papilio(凤蝶)

Hippeastrum papilio是在1970年才被发现的,也是20世纪出现最重要的新种朱顶红。其植株为常绿性,叶形优美,花期为冬末、早春,有时秋天也会开花;花朵整体看来两边较扁,两侧萼片宽大,白绿色底带红紫色斑纹,花朵寿命约一周,抗毒素病及红斑病,但并非绝对不会感病。

为自交亲和,杂交后代则会表现其红紫色色调,又可遗传叶片质地及常绿性至F1后代,因为花底色是绿的,F1后代颜色看起来会脏脏的,最好不要再回交papilio,可再和白色或浅色系的品种杂交,颜色会比较好看。
Hippeastrum papilio F1后代生长势极佳,老球每年甚至可抽4~5梗花梗。
 
(2)喇叭形白花原生种︰

这类形的原种有好几种,长久以来一直被商业育种家所忽视,其中最有利用价值的是Hippeastrum brasilianum
Hippeastrum fragrantissinum。两者外形类似,每梗有2~4朵花,花形类似铁炮百合为长筒状,花朵寿命比其它白色筒状花原种来得长。Hippeastrum brasilianum原产巴西,适合热带地区的育种者;Hippeastrum fragrantissinum原产波利维亚,休眠期长,需低温打破休眠,且休眠性会遗传至F1,若在夏天湿热的地区栽培球会逐渐缩水。
其它的白色筒状花原生种有Hippeastrum candidum,每梗可开6朵小花,但花朵寿命短,Hippeastrum solandriflorum,广泛分布于中南美洲。
 
(3)Hippeastrum reticulatum var. striatifolium(白肋华冑兰)︰

原产于巴西,在夏末至秋天开花为其特点。为少数可以自交的朱顶红原生种,叶片中肋有白色条纹。自交后代叶片斑纹会以31的比例分离,推测此一性状是由单一显性基因所控制,若与其它原生种杂交亦种株形紧密,可用来育小型种,因原生地为热带雨林的下层,需旋光性较其它朱顶红原生种低,其F1后代光线需求一般也较低。
 

(4)黄花育种︰

尽管近年来市场上已经有Yellow Pioneer,Lemon Lime,Germa等黄花品种上市
但均称不上是真正的纯黄色大花品种。
朱顶红原生种中一共有三个原种可用来育出黄花朱顶红:
   

A.
Hippeastrum evansiae(原产波利维亚)
   
B.
Hippeastrum parodii(原产阿根廷)
   
C.
Hippeastrum aglaiae(原产阿根廷)

三种中以Hippeastrum evansiae最耐湿、热的气候。进行黄色花育种时只能与绿
或白色花的品种杂交,若使用具有鲜明色素之亲本则会掩盖原本之黄色。
 
(5)蜘蛛形(或称兰花形)花之原种︰

朱顶红有两个原生种具有类似
阿兹特克百合(Aztec lily, Spekelia formosissima具细长花瓣且花形不对称之花朵。
   A. Hippeastrum cybister(原产波利维亚)花色绿+暗紫红色
   B. Hippeastrum angustifolium(原产巴西、阿根廷)花红色,为长在溪流草泽间之挺水植物。

此种花形之朱顶红与二倍体杂交可遗传花瓣形态,若与四倍体杂交则此种特性很快就会被稀释。
 
(6)多花原生种︰

Hippeastrum angustifolium, Hippeastrum breviflorum, Hippeastrum cybister, Hippeastrum foster, Hippeastrum reticulatum等原生种一般一梗具有四朵以上的花朵,有些更多达6-9朵花,此种多花特性易遗传至后代,且似乎为显性基因所控制,但可能非单一基因所控制。每梗花朵数增加有时是因染色体倍数增加所致。
 
(7)小型(迷你)种︰
     
前面提过的Gracilis group (细长华冑小花品系)即是小型种,主要源自于原生种中的Hippeastrum striatum4n),很容易就可与荷兰的大花品种杂交;另一种小型种Hippeastrum petiolatum4n)与Hippeastrum striatum的亲源关系接近,若与大花形的四倍体杂交亦可获得类似Gracilis group(细长华冑小花品系)的后代。其它的小型种还有Hippeastrum reticulatum, Hippeastrum espiritense


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[ 本帖最后由 protea 于 2007-11-25 08:53 编辑 ]

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 楼主| 发表于 2007-11-25 08:55 | 显示全部楼层 来自: 台湾省 中华电信(HiNet)

(五)朱顶红特殊性状的育种


(1)花色及斑纹形态

有关朱顶红花色遗传,但花青素所控制之色素(例如红色....)对于胡萝卜素所控制之颜色(如黄色)似乎为显性,绿色花只具有叶绿素,白色花则不具任何色素。

因此,若育种时希望保有特定之颜色,则亲本之一宜选择白色或浅色系品种;若以深红或粉红色品种作为亲本,一般会将另一亲本白色或白绿色的底色掩盖,所获得的后代将几乎全部呈深色亲本之颜色。
若两亲本均为白色或白绿色底并带有特殊之斑纹,则子代多具有各式奇特之斑纹,此种斑纹变异之程度与父母本调控花色形成及花色表现之基因之异质结合程度有关。

若育成之后代不断重复与相同花色之品种杂交,则有机会育成可用种子繁殖之特定花色实生品系。
事实上,早期欧、美生产者尚未利用鳞片进行大量繁殖前即是利用此法来大量生产;此外,利用自交亲和之纯色品种重复自交亦可得到相同的结果,但可能会因自交弱势使得生长势降低的问题。
 
(2)香味

尽管没有人针对香味基因进行遗传分析,但朱顶红的香味似乎是一种隐性性状。两个有香味的品种杂交所获得的后代通常具有香味。若是有香味的二倍体与无香味的二倍体杂交,香气的有无通常在F1会分离,显示无香味的亲本基因型为异质结合(假设香味的有无仅由单一基因所控制话)。

若不具香味的二倍体与具有香味的四倍体杂交,则后代多具有香味,这可能是因为F1具有两套香味基因的缘故。由于目前大部分商业品种都不具香味,因此除非持续与具有香味之品种回交,否则具有香味的品种将逐渐消失。一般白色或浅色系的品种多具有香味。
 
(3)重瓣花

重瓣花最初品种在古巴被发现,为Hippeastrum puniceum的一个型(form)。常见的商业品种有Double Picotee,Lady Jane, Pasadena
重瓣花不一定具有功能正常的花器,但有时在瓣化雄蕊的末端也会产生一些花粉,这些花粉可供杂交育种之用。观察结果显示重瓣具显性遗传特性。
 
(4)抗病性

朱顶红有两大病害:毒素病(amaryllis mosaicvirus)及赤斑病(red scorch, Stagonospora curtisii)。
野生品种甚少出现感染毒素病的病征,其中Hippeastrum papilio, Hippeastrum reticulatum较其它种更不易出现病征,但也不表示其不会感染毒素病。
此外,叶色灰绿具腊质的原生种似乎抗赤斑病的感染。抗并育种是一值得注意的领域,在杂交后代中可特别注意具抗病性之杂交组合或个体。


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 楼主| 发表于 2007-11-25 09:03 | 显示全部楼层 来自: 台湾省 中华电信(HiNet)

(六)朱顶红的杂交步骤:

(1) 花粉搜集及贮藏
朱顶红在雄蕊释出花粉时柱头尚未成熟,无法接受花粉,对野生种而言,是一种避免自花授粉的机制。
A.粉最好在花粉囊开裂花药收缩后立即使用或取下加以贮藏。
B.若要贮藏可用空的胶囊(药房应该买得到)。
C.先用镊子小心取下花药,放入胶囊中。
D.胶囊再放入底部装有干燥剂的小药瓶,贴上标签著名品种名及采粉日期,放在室温下24小时。
E.将干燥剂更新后再放入冰箱冷藏或冷冻。
F.朱顶红花粉在10℃,相对湿度低于50%的环境下可保存五个月。
G.花粉贮藏后萌芽率约50~75%。
H.若贮藏花粉仅供当季使用,则以4-10℃贮藏即可。
I.若贮藏于冷冻库,则可保存至隔年。
J.也可先行采集未开裂的花药放在纸片上,待干裂释出花粉后同上法贮存。

(2)授粉时机
朱顶红柱头形态有两种︰
A.常见的柱头呈三裂。
B.少数种类柱头成圆形或三角形。
花刚开时柱头长度较短,水平向外伸出,柱头裂片尚未打开,之后花柱会渐渐向上弯曲,裂片打开。最佳的授粉时期是在柱头完全朝上、柱头裂片完全展开、柱头表面绒毛清晰可见且朝上伸直时,一般而言在花药释出花粉后2~3天柱头才会到达最适当授粉时机,但品种间略有差异。当花朵开始老化时,柱头会出现黏液,当黏液出现时一般已过了受粉最佳时期。

(3)除雄及套袋
即使授粉品种具自交不亲和性,进行杂交授粉时最好先行除去雄蕊以免不小心沾染上自己的花粉,除雄后授粉前可以纸袋套住柱头避免沾染外来花粉,但若担心授粉后花粉被雨水冲掉,可在授粉后套袋,两天后套袋即可取下。

(4)授粉
授粉时若花粉量少,可用棉花棒进行授粉,但应避免将不同品种花粉混淆;或是将贮藏的花粉倒于小纸片上再以柱头去沾花粉;也可直接将花粉亲的花丝拔下授粉。

(5)授粉后现象
授粉后1~2天花朵会开始凋谢,授粉后3~7天子房开始明显彭大,若子房在授粉后三周内若未萎缩,则表示果荚内一般已有正常受精且可发育成熟。果荚在授粉后3~5周成熟,温度越高则越早成熟;果荚开始转黄时种子已经完全成熟,在极短的时间内即会开裂,此时可将果荚采下自然干燥或利用纸袋将果荚套住以防种子遗失。

(6)播种
研究指出朱顶红种子可在11-52%的相对湿度,4-16℃的温度下贮放一年而不失去活性,但在高温高湿下种子易失去活性,一般在种子采收干燥一天后立即播种,播种温度24~30℃,遮阴50%,覆土不超过3㎜,介质保持潮湿不可干掉。播种后2周内发芽,但本叶要播种4~6周后才会长出,发芽不整齐,可能持续数周之久。
播种至开花时间以二倍体(尤其是两原生种间)而言少于18个月,一般而言平均约需两年,四倍体品种则需2~3年才发育成开花球。


参考数据:

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 楼主| 发表于 2007-11-25 09:06 | 显示全部楼层 来自: 台湾省 中华电信(HiNet)

(七)朱顶红杂交后代的评估



藉由评估杂交后代每球抽梗数、花朵数、花朵大小及花朵形态、花色、种球繁殖倍率等特征以选拔优良品种。初次开花的族群可就上述特征先加以评估,待第二年开花再淘汰不良个体。
 
(1)二倍体品种育成F2子代之育种方法

一般在育成F1杂交后代后,会利用F1自交或F1子代间兄弟交以获得F2品种,但用在二倍体上却大有困难(因二倍体之自交不亲和性),但不断重复进行兄弟交亦有可能获得部分种子,然而比较可行的方法是利用复合式杂交,即(A×B×C×D),若两F1其中某一亲本相同(如ACBD),则F2将具有此以共同亲本的重要特征,然而利用复合式杂交所获得的F2生长势及稔实率可能较F1差,若F2能回交F1,有时可恢复部分的生长势及稔实率。

当然,也可利用F1再与第三种二倍体品种杂交以获得特定性状。利用四倍体杂种育成F2后代则无上述问题。
 
(2)选拔品系之无性繁殖

朱顶红可利用分球的方式进行增殖,但许多四倍体品种并不容易增生小球,故一般多用双鳞片繁殖法进行增生。
 
(3)双鳞片法(专业的大量繁殖方式)

参考数据:
1.
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(二)双鳞片法(专业的大量繁殖方式)

1.切割繁殖,在均温23~28℃时合适进行,因温度太高时易腐烂。
2.选择健康优良的球茎,三年生鳞茎(周径20 22cm
3.挖出球茎,以色拉脱清洗干净,以消毒过的刀片,切作八份。
4.双鳞片基盘宽度愈大,小鳞茎形成数愈多
5.剔除幼嫩的鳞片和花芽,将鳞片分切为双鳞片组,宽度为1- 1.5cm1/8 切法可得较多的小鳞茎,若想获得较大的子球亦可以采用四鳞片组。
6.好的鳞片,在切口阴干后,即置入夹链袋中,防止干枯,散射光环境下小鳞茎形成数有较好表现
7.于摄氏28度的环境下,经一周后可看到切口转红的愈伤组去除腐烂的鳞片,再以湿润的介质存放。
8.介质为泥碳苔:珍珠石=11,相对湿度为85-90%,介质的湿度要控制得宜,太干则子球发育慢,太湿则鳞片易腐烂。
9.夹链袋中,在摄氏28度的环境下,经过一个月后,即可发现鳞片间有子球的形成。经过十周后,即可移出种植。
参考数据:

1.
桃园区农业改良场研究报告(00000396)/37 88.06 29-37
2.宇翔的花花世界
3.兴大园艺(79006979)/23:2 87.12 117-127


[ 本帖最后由 protea 于 2007-11-25 09:41 编辑 ]

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 楼主| 发表于 2007-11-25 09:24 | 显示全部楼层 来自: 台湾省 中华电信(HiNet)

(三)实生繁殖法(培育新品种的方式)詳見育種

1.选择优良的母株进行配种.
2.待果夹转黄裂开,采收种子,种子为扁圆形,色黑,质薄.
3.采得的种子须马上播种,因种子过于干燥时,无法发芽.
4.土壤须松软,取培养土加田土.取七号盆当播种盒.以报纸当滤纸
5.种子太干须以夹链袋加水浸泡一夜,增加发芽机率.
6.以些许土壤覆盖种子,防止种子暴露,采由底层吸水,湿透为止.
7.并以保鲜膜封住播种盒,以保持湿度.
8.大部份发芽后方可掀起保鲜膜,至此段时间不需浇水.
9.当长至二片叶片时,便可移植.此时算渡过第一危险期.
10.实生繁殖须3~5年才可能开花,且颜色性状不一定同于母株.
参考数据:

1.桃园区农业改良场研究报告(00000396)/37 88.06 29-37
2.宇翔的花花世界
3.兴大园艺(79006979)/23:2 87.12 117-127



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(四)分株繁殖(一般采用的繁殖方式)

1.取附有子球的植株进行分株。
2.子球直径须在2cm以上,分株后才能顺利成长。
3.任何时期皆可进行分株,但以2~3月和9~10月较合适。
4.子球种植宜浅植,须将三分之一的球茎露出土壤。
5.土壤取排水性良好者,并混合基肥。
6.第一次浇水须湿透,并保持湿度。
7.后续的管理如同成株。
参考数据:

1.
桃园区农业改良场研究报告(00000396)/37 88.06 29-37
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